不知道你有没有这样的经历：小时候的你，津津有味地看着动画片，突然，停电了！
眼前漆黑不见五指。

火柴和蜡烛放在正对门的桌子上，而你在几米远的板凳上坐着。你想象了自己和桌子在屋内的位置，然后摸摸索索地朝脑海里桌子的方向走去。最后，你如愿地点燃蜡烛。
你之所以能在完全没有视觉信息的情况下，规划出走向桌子的路径，是因为你的大脑有一张关于屋子的内在地图。大脑依据这张地图精确地告诉你在屋里所处的位置，以及你和桌子之间的位置关系。
而这张内在认知地图的坐标系，就是由我们今天的主角网格细胞（grid cell）编织而成的。
网格细胞的发现者挪威科学家莫泽夫妇，也因此获得了2014年的生理医学诺贝尔奖。

网格细胞的发现

2004年，莫泽夫妇发现大鼠的内侧内嗅皮层（MEC，medial entorinal cortex）里的很多神经元，在大鼠处于笼子里某一特定位置时，会强烈发电，而在其他位置不放电。

并且，这些神经元偏好的位置不止一个，明显多于海马体里的位置细胞，位置细胞偏好的位置只有一两个。这暗示内侧内嗅皮层里的这些神经元是不同于海马位置细胞的一个“新物种”。
 

为了看清楚这些神经元放电位置的全貌，莫泽夫妇将大鼠活动的笼子扩大。结果，一幅精美绝伦的图像呈现在莫泽夫妇面前。

这些神经元的放电位置精准规则，构成了一个个六角形，瓦片一样铺满了大鼠的整个运动空间。
因为这些神经元的放电位置构成的图像好似网格，科学家便给它们起了一个形象的名字——网格细胞（grid cell）。
随后的几年里，网格细胞在小鼠、蝙蝠、猕猴、人类等其他哺乳动物的大脑里，如雨后春笋般相继被发现。这说明，网格细胞在哺乳动物大脑的进化中极端保守，也暗示了网格细胞的作用非同寻常。

网格细胞是大脑内部的坐标系

网格细胞的作用类似于地图上的坐标格子，可以告诉你在空间坐标中所处的位置，以及和目标之间的距离和位置关系。网格细胞六边形的网格坐标系并不是来自外界的感知输入，因为外界并没有网格一样的感官刺激。相反，它的坐标系生成于大脑内部，是大脑对外界空间的内部想象、内部表征。

实验也证明，如果将网格细胞所在内侧内嗅皮层损毁，大鼠的导航能力将大大受损，无法正确地规划路径。
此外，网格细胞的网格性质也非常适合担当坐标系统。

网格细胞的基本性质

以方形的空间为例，我们来了解下网格细胞的基本性质。
网格细胞放电位置的六角形排列，从另外的角度看，是由几行平行错位的位点构成。这些平行线并不是垂直于方形空间的边界的，而是成一定角度，即网格细胞的网格有一定的朝向。
此外，相邻放电位置之间有一定距离，这个距离称为网格细胞网格的间距（或波长）。
如果将放电位置看成是正弦波的波峰或波谷，那么网格细胞的网格还拥有相位这一属性。

网格细胞网格的朝向、间距和相位各不相同。理论上，只需少数几个理想的网格细胞，就可以编码整个空间的各个位置。
此外，网格细胞的网格性质在同一外界环境中是相对稳定的。当动物再次进入同一个空间，网格细胞的网格和原来一样。同时，网格细胞放电模式不会随着动物自身运动速度、朝向的变化而变化。
但当外界环境变化时，网格细胞的网格会随之改变，已更精准地适应和编码外界空间。

网格细胞性质会随外界空间的变化而变化

一个坐标系需要一个原点作为参考点。同样的道理，网格细胞的坐标系统也需要锚定一个外物作为参考系。
因此，当科学家改变大鼠所处空间的几何性质时，网格细胞六边形的网格，发生了极其有趣的变化。

• 网格细胞锚定于外界的地标

网格细胞会锚定于外界的感觉地标，当地标旋转时，网格细胞的网格结构也会跟着旋转。

• 网格细胞的网格会被外界空间压缩和拉伸

当改变大鼠所处笼子的尺寸时，网格细胞的网格会发生相应的改变。外界空间变大时，网格细胞的网格被扩展，间距变大。相反，外界空间变小时，网格细胞的网格会被压缩，间距变小。

• 网格细胞的网格会受到来自空间边界的切力，继而重排列。

在一个方形的笼子里，大鼠网格细胞发放野的朝向并不是垂直于笼子边界的。这是因为笼子的边界墙壁会对网格细胞的网格产生一种切力，使网格轴发生一定角度的偏转。

切力（Shear force）的轴为空间边界，切力的方向沿着空间边界这条轴，切力的大小随着离边界轴距离的增加而衰减。因此，距离边界越近的位置，切变形越严重。

 

从另一个角度讲，这也说明空间边界对网格的影响是局部的，随距离而衰减。
当空间改变其形状，不同边界的局部作用会导致更有意思的网格变化。
例如，当空间由正方形变为梯形时，同一网格细胞的网格在梯形边界的作用下重新排列。

 

当视觉参照物位置不变，但空间旋转时，网格细胞的网格也会重排列。

 

• 网格细胞的网格会随着对空间的熟悉程度而发生变化

我们知道，空间边界的切力会让网格轴向偏移一定角度。但科学家发现，当大鼠刚进入一个陌生空间时，网格细胞的网格轴并没有偏移，而是垂直边界。等到大鼠完全熟悉该空间以后，偏移才会发生。网格细胞在一个空间内的放电模式，是对该空间适应的结果。

 

再举一个例子。大鼠身处两个连通的隔间之中。最开始，大鼠并不熟悉两个房间的空间位置结构，此时每个网格细胞会为每个房间生成一张独立的“网格地图”。待大鼠完全熟悉这两个空间后，两个独立的网格结构会融合成一体。

 

这也说明，当面对一个宏大的空间时，例如进入一个城市，大脑可能会先依据局部的参照物生成局部的小地图。待到足够熟悉，再把各个小地图融合为一体。先分而治之，而后融会贯通。

总结

从2004年网格细胞首次在大鼠内侧内嗅皮层中发现，到2014年获得诺贝尔奖，仅有10年间隔，这在诺贝尔生理医学奖的历史上是非常迅速的。这也映衬出网格细胞在大脑构建外界空间过程中的重要性。
网格细胞、边界细胞、头部朝向细胞和速度细胞，以及位置细胞，它们分布于海马以及内嗅皮层等海马周边脑结构中，共同构筑了大脑内的GPS系统。

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